說起化石，很多人第一時間會想到恐龍骨骼化石，因為足夠震撼，而“重口味”的我，決定和你們聊聊古生物的排泄物——糞便化石，以及如何制作屬于自己的糞化石。
誰邂逅了第一坨糞便化石？
如果你是一個恐龍迷，想必不會對威廉·巴克蘭（William Buckland）感到陌生，因為他描述和命名了第一只恐龍，是最早研究恐龍的科學家之一。但是，你未必知曉巴克蘭的另一重要身份——“初代糞便化石獵人”。
1821年，巴克蘭在調查英格蘭北約克郡的一個史前鬣狗洞穴時，發現遍地的鬣狗骨骼和牙齒化石之間，還散落著一些白色小球，懷疑是鬣狗的糞便化石，
鬣狗糞便化石，發現于英格蘭北約克郡的洞穴，保存在牛津大學部博物館。圖片來源：參考文獻[1]
為了證實這個猜想，巴克蘭跑去動物園里觀察非洲斑點鬣狗的糞便。由于現代鬣狗十分喜歡食用其它動物的骨骼，攝入過多的鈣和磷，導致糞便呈現白色，恰好洞穴中的白色小球主要化學成分也是磷酸鈣。
于是，巴克蘭發表論文并獲得皇家學會科普利獎章，科學地邂逅了第一坨糞便化石。
現代斑點鬣狗的白色糞便，圖片來源：參考文獻[2]
從史前鬣狗洞出來后，巴克蘭又把目光投向海濱小鎮萊姆里吉斯，
這兒的海岸線埋藏著大量侏羅紀時期的海洋生物化石，著名的化石收藏家瑪麗·安寧在此發現了第一具完整的魚龍和蛇頸龍化石，并注意到它們的腹腔保存有許多深灰色的小石頭，石頭里偶爾還會夾雜著骨頭和魚鱗。
英國的萊姆里吉斯海岸，如今這里每年還會舉辦化石節。圖片來源：wikipedia
盡管小石頭被當地人稱之為“牛黃石”，并在16世紀曾被廣泛用作解毒劑，但在瑪麗·安寧的研究基礎上，巴克蘭認為魚龍腹部的小石頭其實都是糞便，不久后他創立了一個詞“Coprolite”（糞化石），將所有遠古糞便納入其中，
從此，糞化石的研究領域大門正式開啟，
糞化石的形狀千奇百怪，因為在這個世界上，沒有誰能夠拉出完全相同的兩坨糞便。而且正常的糞便都比較柔軟、易碎，在埋藏過程中會再次發生變形，甚至遭到食糞動物的破壞和風吹雨打的洗禮，從而出現球形、卵形、錐形、雪茄形、不規則形等等，其中，最令巴克蘭著迷的莫過于螺旋狀糞化石。
（A）威廉·巴克蘭；（B）他于1835年的繪畫，可見螺旋狀糞化石；（C）他收集的糞化石，圖片來源：參考文獻[3]
關于螺旋狀糞化石的成因，巴克蘭認為是食物殘渣會經過一段螺旋形的腸道，漸漸形成帶有螺旋紋的糞便，并以這一形態排泄出體外，最終被埋藏形成化石。
這一觀點并非異想天開，因為現生鯊魚、肺魚、銀鮫、鱘類的腸道就有這樣的結構：回腸內的粘膜層排列成螺旋瓣，就像一個螺旋樓梯。
當食物興沖沖來到螺旋瓣后，一圈又一圈的結構不僅可以延緩食物的移動速度，還能增加腸道內的消化面積，讓魚兒們更充分地吸收營養。
鯊魚腸道內的螺旋瓣。圖片來源：圖源wikipedia
樂于動手的巴克蘭哪能放過這些活生生的例子，他直接往鯊魚的腸道內注射一種能夠快速凝固的水泥，最終成功復制出水泥版的螺旋糞便，
在搗鼓糞化石研究的同時，巴克蘭還給自己定制了一張“糞化石桌”，桌面嵌滿經過拋光打磨的魚糞化石，用來招待晚宴肯定別有一番風味。
糞化石桌，如今收藏于萊姆雷吉斯的博物館 圖片來源：Lyme Regis Museum
糞化石有什么用？
一塊動物骨骼化石，能讓我們真真切切地感受遠古生命的不可思議，這是一坨糞化石無法比擬的，那為何巴克蘭沉迷于其中？
因為糞化石能夠提供“另類”的古生物資訊呀，
以螺旋狀糞化石為例，它可以直接反映排泄者的消化道內部結構，表明古代魚類的腸道也有螺旋瓣，有利于吸收營養物質；也能作為魚類分類的依據，因為糞化石表面的螺旋紋與腸道內螺旋瓣的數量、疏密程度有關，比如現代鯊魚腸道的螺旋瓣很密集，肺魚次之，軟骨硬鱗魚類則很稀疏；還能反映排泄者的體型上限，比如螺旋紋數量＜5圈的糞化石，排泄者體長上限為1～2米，
不同魚類的螺旋瓣形態，有的密集，有的稀疏，圖片來源：參考文獻[4]
就像你吃了金針菇一樣，糞化石也含有未被消化的食物殘渣，如骨骼、牙齒、鱗片、植物以及微生物等等，這些都能夠反映古生物的獵物選擇行為、食物偏好以及消化方式等相關生理學。
簡單來說，就是重建古生物的食譜，
巴克蘭在萊姆里吉斯海岸收集的魚龍糞化石，除了包含魚鱗、魚骨以及小型魚龍骨骼外，還有一些烏漆麻黑的糞化石，
后來經過分析，糞化石中的黑色色素和魷魚等軟體動物的墨汁具有相同的化學成分，從而知道魚龍的食譜里還有魷魚。這是否讓你想起了紅心火龍果的“折磨”？
魚龍吃魷魚復原圖，基于1.99億年前的魚龍的胃內容物所畫，圖片來源：Julian Kiely
當擁有足夠多的糞化石時，還可以重建古生態系統的食物網，
這幅1830年的水彩畫，展現了侏羅紀時期的萊姆里吉斯海岸，主要基于威廉·巴克蘭的科學研究和瑪麗·安寧收集的化石，是重建古代生態系統的第一次嘗試。
不信你看，蛇頸龍和魚龍互相廝打的同時，還在悄悄拉屎——蛇頸龍腹下的橢圓狀物體就是糞便。
《Duria Antiquior》水彩畫，描述史前時代的萊姆里吉斯海岸，圖片來源：wikipedia
受時代的局限性，食物網的第一次重建并不完善。
今天，我們已經可以采用新的科學技術，來窺探糞便里的世界，
2020年10月，英國布里斯托大學部的科學家對成千上百坨糞化石進行CT掃描，識別出各類骨骼、鱗片和牙齒，重建了布里斯托地區兩億多年前的淺海食物網：海洋爬行動物和鯊魚吃小魚，小魚吃更小的魚和龍蝦，魚龍甚至可能還會啃生蠔，
頂部為魚龍，右上角為蛇頸龍，藍色箭頭表示2020年研究的捕食者-獵物關系，紅色箭頭和黑色箭頭來源于2018年的研究 圖片來源：參考文獻[3]
CT掃描結果還顯示，各種糞化石內部的骨骼和鱗片幾乎沒有損壞，這意味著史前海洋動物的消化能力欠佳，無法像現代大多數食肉動物一樣溶解骨頭，只能硬著頭皮，努力把骨頭拉出體外。
最有意思的是，一厘米長的鯊魚糞化石竟混合著三塊骨頭，一塊來自魚類的頭骨，另外兩塊來自小型海洋爬行動物的尾椎。
鯊魚糞化石內部的三塊骨骼，藍色為魚類頭骨，綠色和黃色為海洋爬行的尾椎，圖片來源：參考文獻[3]
至于這條鯊魚是在食腐撿漏尸體呢？還是活生生啃了一條魚的頭部，轉而又往一只海洋爬行動物的尾巴末端啃去呢？咱就不得而知了。
當糞化石堆積成層時，還會形成具有經濟價值的磷礦，
19世紀中葉，英國人意識到磷酸鹽能夠提高農作物產量，于是具有高磷酸鹽含量的糞化石開始被開采用作肥料。數十年間，糞化石采礦區如雨后春筍般涌現，形成大規模產業，邊上的餐飲設施、住宅和教堂也一一發展起來，
19世紀中葉的工人們在開采糞化石 圖片來源：Buckinghamshire County Museum
雖然該產業早已衰落，礦坑回填，但那些被毀壞的、被當作肥料、被售賣的重要化石也早已不知去向。
看到這，你或許有疑問，為什么科學家能找到糞化石的主人？
實際上，在古生物的世界里，想知道誰拉的屎是一件十分困難的事，只有當糞化石保存在動物的腹腔時，才能做出準確判斷，而大多數時候，既要獲取糞化石本身的資訊，還需要結合時代背景、地理環境、同一地層的動物化石進行分析，才有可能知道是誰拉的屎，
比如這坨長44厘米，高13厘米，寬16厘米的巨型糞便，含有很高比例（30-50%）的骨骼碎片，遠大于常見的食肉動物糞化石，而且又位于白堊紀晚期的北美洲，所以推測是某種暴龍類的糞便，
疑似暴龍糞便化石，發現于美國南達科他州， 圖片來源：wikipedia
因為普遍規律表明，糞化石體積和排泄者的體型成正比（盡管沒有一個定量關系），那顯然是暴龍類比該地區的其它動物更配得上這坨糞化石，畢竟小個子哪能拉出長達63.5厘米的糞便嘛，
而在眾多的糞化石主人中，肉食性動物數量遠高于植食性動物，因為糞化石的主要成分是磷酸鈣，骨骼和肉類能提供更多的礦物質，促進糞便礦化，
最后，如果你想擁有屬于自己的糞化石，首先請吃肉蛋奶，攝入鈣和磷；其次選擇一個好的天然廁所，比如湖泊或深海等沉積環境；然后確保糞便安全著陸，進入埋藏階段；最后交給運氣，希望經歷過百萬年的地質變動，你的糞便會以化石之身出露于地表，被“后人”拾獲……
