巨型恐龍崛起!多虧了它

2.3億年前,恐龍誕生并迅速演化成多個類群,其中一支為蜥腳型類恐龍,

起初,蜥腳型類家族是多樣化的,比如存在一些小體型、脖子較短、手指明顯、習慣兩足行走的恐龍,它們被稱為基干蜥腳型類恐龍;也存在一些大體型、脖子較長、四肢如柱子一般、采用四足行走的恐龍,它們被稱為真蜥腳類恐龍。


蜥腳型類家族的體型、姿勢變化:最底部為基干蜥腳型類,最頂部為真蜥腳類,比例尺50厘米(圖片來源:Otero A ,2018)

但到了1.6億年前,真蜥腳類恐龍成為唯一幸存的蜥腳型類血脈,隨后演化成史上體型最大的陸地動物群,包括梁龍、腕龍、阿根廷龍等,并遍布世界各地。

為何這群巨型恐龍會橫空出世?體型較小的基干蜥腳型類又是如何滅絕?這一切要從一場超級火山說起,

超級火山,全球變暖

時間回到1.83億年前(侏羅紀早期),地球上沒有你熟悉的七大洲,只有一片孤零零的超級大陸——泛大陸,各大陸板塊之間,看似彼此緊緊聚攏,實則已按捺不住躁動的心——泛大陸即將發生第一次裂解,


1.80億年前古地理圖(圖片來源:Colorado Plateau Geosystems)

就在超級大陸裂解之際,一場劇烈的生物環境擾動事件悄然而至,

在泛大陸的南緣,也就是當時的南非和南極洲接壤之地,來自地球深部的超級地幔柱在此撕裂巖石圈表面。短時間內,巖漿如洪水一般席卷大地,一億八千萬年前的生物們,“有幸”見證了巖漿活動在地表最宏偉的展現,

如今,當年涌出地表的巖漿冷卻而成的巖石殘留在南非、南極洲以及澳大利亞,人類仍能從中感受這次超級火山的余威,將其命名為Karoo-Ferrar大火成巖省。


1.80億年前古地理圖,紅色部分代表大火成巖省(圖片來源:Colorado Plateau Geosystems;大火成巖省來源:Bryan and Ernst,2008)

什么是大火成巖省?

這并不是一個省份,而是由連續的、體積龐大的火成巖所構成的巨型巖漿巖建造,覆蓋面積往往超過10萬平方公里,其出現經常伴隨著氣候變化和生物滅絕。比如造成二疊紀大滅絕的西伯利亞大火成巖省,以及影響著恐龍大滅絕的印度德干大火成巖省。


大火成巖省分布圖(圖片來源:Bryan and Ferrari,2013)

至于1.83億年前的Karoo-Ferrar大火成巖省,同樣帶來了滅絕,

但要注意,帶來滅絕的通常不是巖漿本身,而是火山噴發期間產生的揮發物和顆粒物,如二氧化碳、甲烷、塵埃等等,這些產物能夠彌漫在陸地、海洋和大氣中,造成極端氣候,擾亂生物圈,從而帶來大滅絕,

研究顯示,1.83億年前發生了持續30-50萬年、升溫約6.5°C的快速全球變暖事件,期間伴隨著大洋缺氧,罪魁禍首極可能就是Karoo-Ferrar大火成巖省。由于海洋具有更高的熱緩沖能力,所以陸地生態系統最先受到沖擊,在全球快速變暖的初期階段,植食性恐龍賴以生存的植物群落就迅速發生翻天覆地的變化,并隨之影響了恐龍的演化進程。

新環境,新恐龍

當時靠近超級火山的南美洲,氣候潮濕,生長著針葉樹、種子蕨類、楔葉蕨類、以及葉片直徑達2米的雙扇蕨科等植物。當火山噴發后,針葉樹一家獨大,成為優勢植物類群,比如南洋杉科、掌鱗杉科和柏科,因為它們能夠適應干燥和溫暖氣候條件,


火山活動前后,南美洲巴塔哥尼亞的植被變化

而遠離超級火山的北半球,植被組合也發生了類似的變化,

通過孢粉組合,科學家重建了當時英國的古植被演化以及氣候狀況,主要由針葉樹、種子蕨、喜好濕潤環境的蕨類和石松類植物組成,隨著全球溫度升高,陸地的植被迅速發生轉變,針葉樹茁壯生長,喜濕植物逐漸減少,取而代之的是適應干熱氣候的蘇鐵類植物。即便是氣候恢復后,針葉樹家族的掌鱗杉科、柏科植物在陸地上也已經比比皆是,


火山活動前后,大陸和海洋環境主要變化,從左至右可明顯看到針葉樹逐漸增多,Cheirolepidiaceae:掌鱗杉科;Cupressaceae:柏科

很顯然,火山活動徹底改變了植物群落,全球變暖,南北半球植物群落多樣性均降低,并出現針葉類植物占據主導地位的長期現象,

很快,植被組成變化開始影響到恐龍群落,

這些根固在泛大陸之上的蕓蕓針葉樹,高大挺秀,普遍缺乏柔軟而寬大的葉子,只有堅硬而細小的鱗狀葉片。若要啃食和消化這些堅硬的枝葉,植食性恐龍的骨骼結構、生理和行為都需要作出改變,

對于基干蜥腳型類恐龍而言,生活一下子變得困難了,短脖子、纖細的頭骨、較差的咬合力、小小的牙齒上面覆蓋著薄薄的琺瑯質(小于200?m)……這些身體構造在大型針葉樹面前,無一不代表著低效率的進食過程,于是在侏羅紀早期之后,它們就從化石記錄中消失了,

事實上,基干蜥腳型類恐龍的滅絕,不僅與植物變化有關,還涉及到自家龍的“排擠”,畢竟,有龍憂愁,就有龍歡喜,那些歡喜的恐龍,就是往后屹立在陸地動物體型之巔的真蜥腳類恐龍,


蜥腳型類恐龍更替的時間線(晚三疊世-晚侏羅世),紅色陰影為超級火山事件,箭頭標志著基干蜥腳型類滅絕,此后為真蜥腳類恐龍的天下

眾所周知,真蜥腳類恐龍經常被賦予“長脖子恐龍”的俗稱,它們擁有著史無前例的長頸部,一頭扎進針葉林,用不著來回踱步,就能夠輕松覆蓋更廣的進食范圍和覓食高度,有效降低能量消耗,長頸部的末端是強壯的顱骨,以及覆蓋著厚厚琺瑯質的勺形牙齒,可輕易切割、啃食針葉樹的堅硬葉子。

此外,由于真蜥腳類恐龍的體型巨大,腹腔內可容納長度驚人的腸道,腸道內有龐大的細菌群落,所以整個腸道如同一個發酵池,足以讓大量食物堆積于此慢慢分解。既然無須擔心消化不良,那干脆就放開大吃大喝,于是它們放棄咀嚼能力,食物進嘴即可囫圇吞下,進食效率大大提高。


真蜥腳類恐龍(圖片來源: MARK WITTON )

可見,真蜥腳類恐龍的身體構造十分適應新植物群落,使它們與其它植食性恐龍的競爭中脫穎而出,并成為中生代最成功的植食性動物類群,

那么,“第一只”真蜥腳類恐龍是誰呢?

巨型恐龍的祖先可能是它

化石記錄告訴我們,大概在侏羅紀早期之后,真蜥腳類恐龍就成為了陸地生態系統中大型植食性動物的主要類群,但是,真蜥腳類恐龍的確切起源時間一直模棱兩可,主要受限于這一時期十分稀少的恐龍化石記錄,以至于我們難以探尋這群“巨人”誕生的關鍵時刻,

2020年11月18日一項新研究顯示,科學家描述了迄今為止已知最古老的真蜥腳類恐龍,化石來自巴塔哥尼亞的Ca?adón Asfalto盆地,命名為日出野馬龍(Bagualia alba),屬名“野馬”(Bagual)取自于發現地,種名“日出”(alba)象征著它是最古老的真蜥腳類恐龍。


日出野馬龍的頭部骨骼和頸部骨骼化石,其中頭頸部的重建復原圖比例尺為10厘米

日出野馬龍到底有多古老?

科學家通過放射性同位素來測定地質年齡,得出日出野馬龍的生活年代為179.17±0.12Ma,即大約1.79億年前,這恰好緊隨著南非-南極洲的Karoo-Ferrar大火成巖省(1.83億年前開始噴發),那么,在日出野馬龍生活的環境中,應該能夠隨處可見針葉樹,地層的沉積序列也證實了這一點。

而作為真蜥腳類恐龍,它的身體結構可以將針葉樹作為重要的營養來源,從而生存下去,比如長長的脖子,適合取食大型針葉樹;下頜骨趨于強壯,適合切割堅硬的枝葉;牙齒變得更加耐磨,其琺瑯質層厚度超過700?m,是基干蜥腳型類恐龍的7倍;牙齒替換率變高,前頜骨每個位置有三顆替換牙……


地層柱狀剖面圖:從下至上,恐龍牙齒琺瑯質厚度變化(m),以及植物組合的變化(葉片變小,針葉樹逐漸占據主導地位);Bagualia為日出野馬龍,Leonerasaurus為一種基干蜥腳形類恐龍

由此可見,日出野馬龍以及其所在地層的植物組合變化,支持了真蜥腳類恐龍的優勢地位是在Karoo-Ferrar大火成巖省之后開始確立的,以針葉樹為主導的植物群落是真蜥腳類恐龍成功的重要因素。


日出野馬龍的生態復原圖,被針葉樹所環繞(圖片來源: J. Gonzalez)

盡管我們找到了巨型恐龍橫空出世的第一個確切證據,但仍未摸清這群家伙的底細——為何能長到幾十米、幾十噸?

恐龍巨型化是綜合因素作用的結果,既有環境因素,又有生物本身的因素,并且每一種恐龍巨型化的原因也不盡相同,所以這條揭秘之路還很長很長……

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