如果有人說你是笨鳥，那不一定是想夸你勤奮，反而可能是在不懷好意——“鳥腦袋”（birdbrain）曾是個貶義詞*。這句玩笑話產生的原因，或許是鳥類大腦不像哺乳動物大腦那樣具有明顯的分層，因此人們僅用“大腦皮層”（cerebral cortex）來描述哺乳動物大腦中的分層結構。通常認為，行使認知功能的主要部位是大腦皮層，但是，一些鳥類，例如鴉科的渡鴉，雖然沒有大腦皮層，但在認知能力上卻與猴子，甚至類人猿（great apes）相差無幾。“沒有大腦皮層，卻有認知”——關于鳥類的這一矛盾觀點困擾學界已久。
*編譯注
鳥腦（birdbrain）：在英語語境中，鳥腦指一個愚蠢的人，特別是注意力不集中的人。
為了解釋這種現象，有學者提出，因為鳥類的神經元體積較小，所以與哺乳動物同等大小的皮層相比，鳴禽和鸚鵡的弓狀皮層（pallium）實際上包含更多參與資訊處理的神經元單元[1]。近期，《科學》期刊上的兩項研究取得了這樣的進展：斯塔克（Stacho）及其團隊首次確定了鳥類的皮層與哺乳動物的皮層有相似的結構[2]；尼德（Nieder）及其團隊則提出了鳥類的大腦皮層具有代表感知的神經元，而這正是意識的標志[3]，
– Natalie Dombois –
早在2013年，研究人員就發現，鳥類皮層神經元通路在功能學上的排列與哺乳動物的相近[4]。哺乳動物的新皮層由柱狀和層狀組織構成，其中的神經纖維在橫向和縱向構成了重復的環路。這種結構作為處理資訊的計算單元，是實行認知功能的基礎。斯塔克等人的研究利用三維偏振光成像（3D-PLI）技術在鴿子的大腦中進行分析，這種高分辨率的成像方法幫助他們在鴿子體內發現，神經纖維也具有橫向和縱向的重復環路，這與哺乳動物的新皮層結構很類似。接著，他們利用神經示蹤劑在體內和體外分別檢驗了鴿子和貓頭鷹，這兩種遠緣鳥類的Wulst以及DVR感覺回路，同樣確定了橫縱交織的神經連接。由此可以確定，這種通常被認為在哺乳動物皮層中存在的特殊神經環路也在鳥類的皮層中存在。那么，如果鳥類的皮層中整體上與哺乳動物的皮層結構類似，其功能連接上與哺乳動物前額葉皮層類似的稱為NCL的部分腦區（Nidopallium caudolaterale）也應該具有類似的功能*。
*編譯注
現多認為禽類的NCL（Nidopallium caudolaterale）腦區與哺乳動物前額葉皮層（PFC）類似，都是指導目標定向行為的關鍵大腦區域。
通常人們認為，有意識地獲取和報告主觀經驗，與大腦皮層有關。另一組研究人員（尼德等）則針對“如果缺乏大腦皮層、不具備典型的分層結構，那么知覺意識是否也會缺乏”這個問題展開了研究，他們使用視覺檢測任務來檢驗烏鴉端腦的單個神經元是否會對感知產生反應（他們認為可以利用這種方式對鳥類意識經驗進行標記）。研究發現，神經元活動遵循一個兩階段反應過程，其中第一個活動主要反映身體的刺激強度，而第二個活動則反映烏鴉的直覺報告。這些結果表明，在哺乳動物之前，或至少在鳥類譜系中獨立出現的感覺意識現象，并不一定需要大腦皮層作為其神經基礎，
尼德和斯塔克等人的研究雖然都有關鳥類認知，但是他們所持有的觀點并不相同。斯塔克等人闡明了鳥類的大腦皮層結構確與哺乳動物具有相似之處，但尼德等人則認為鳥類的認知功能可以在不具備大腦皮層分層結構的前提下出現，
“鳥類沒有大腦皮層”是個錯誤，但是像尼德這樣的科學家卻仍在不斷引用這一觀點，就是錯上加錯了，而這一現象在神經科學領域并不罕見，因為領域的發展很快，以至于各個子領域的專家即便做出了開創性的工作，也常常并不了解彼此的發現[5]。
– Jon Han –
從某種意義上來說，鳥類確確實實是有大腦皮層的——鳥類的大腦皮層和與之相對應的哺乳動物的大腦皮層都是巨大的神經元集群，它們都是從神經管發育中第二神經管節*的同一背半部分發育而來的[2]。第二神經管節十分重要：鳥類和哺乳動物的大腦皮層位于下丘腦的后方，而在發育時，位于大腦正前方的下丘腦被迅速膨脹的大腦皮層牢牢鎖住，不斷下沉，基于對分隔胚胎發育的多個同源異形盒*（Hox）基因的表達模式進行系統的比較分析，人們現在可以理解在鳥類和哺乳動物中，大腦皮層都位于脊髓和后腦以及中腦、丘腦和下丘腦之間所有神經元環路的頂部。
*編譯注
神經管節（neuromere）：是垂直于胚胎大腦縱軸并延伸到大腦兩側的形態學上可識別的橫向分支，是神經管在發育過程中建立胚胎大腦的部分。
同源異形盒（Homeobox，Hox）：同源形基因及其它控制個體發育的基因中特有的一段脫氧核糖核酸片段，
在鳥類和哺乳動物中，大腦皮層包括的神經元種群并不是操縱身體基本神經環路的必要部分。但是由于大腦皮層的神經元通過丘腦接收到傳遞于大腦各處的行為資訊，并基于此建立新的關聯，進而賦予了動物行為的靈活性和復雜性，到目前為止，我們一般認為只要整個大腦皮層中的神經元數量越多，那么無論其皮層、大腦以及體型的大小如何，動物所表現出的認知能力都會更強[6]，盡管人類的大腦皮層的重量只有大象的一半，但人類皮層的神經元的平均數量達160億，是后者的三倍[7]。而烏鴉和鸚鵡的皮層中的平均神經元數量都遠超過5億，甚至可以像猴子一樣擁有多達10-20億個神經元[1]。
– Andy Ward –
如果鳥類的整個皮層組織都與哺乳動物結構相似，那么就可以證明其也能夠實行哺乳動物大腦皮層的功能。尼德等人在原先提出了鸚鵡也具有像獼猴一樣的感覺神經元能夠表征數值[8]，現在將這種功能遷移到了鳥類皮層的相關部分，他們發現，與恒河猴的前額葉皮層類似，烏鴉相應的皮層區域富含神經元，而且這些神經元能夠表征動物接下來所報道的所見事物，不論其是否有被展示在它們面前。
至于意識的起源問題，尼德等人提出，由于鳥類（以及非禽類爬行動物）和哺乳動物的共同祖先生活在3.2億年前，因此可以推斷意識在那時就已存在，或是通過趨同演化*而在鳥類和哺乳類動物中獨立出現。但這些假設在邏輯上遺漏了一個重要的觀點，即生命的基本屬性如何以不同的尺度呈現，舉例而言，如今大型哺乳動物的廣泛存在并不意味著哺乳動物的祖先就一定有著龐大的體型，而事實也表明他們的體型并不龐大；當今絕多數大型哺乳動物們的大腦皮層上遍布溝回，但這不意味著哺乳動物的祖先的大腦皮層就是溝壑縱橫的，而事實上也并非如此[9]，使自我規避的表面在其伸展導致的不相等的作用力作用下彎曲、折疊，而其中的物理特性也同樣適用于不同大小的大腦皮層，不過皺褶（溝回）只有在表面的尺寸超過了一定大小之后才會出現，皮層的表面相對于其厚度的伸展是出現褶皺的必要條件，但這并不意味著折疊一定在演化中形成，因為導致折疊出現的物理原理始終存在。
*編譯注
趨同演化（convergent evolution）：指兩種或兩種以上親緣關系甚遠的生物，由于棲居于同一類型的環境之中，從而演化成具有相似的形態特征或構造的現象。
意識亦可能是如此：只要存在大腦皮層，或與之連接結構類似的組織存在，在大腦的上方有著相關的交錯縱橫的環路，就具有可以支持行為的靈活性和復雜性的神經基礎。但是，這種復雜性水平以及出現新含義和可能性的程度仍應與系統中單元的數量成比例，這與我們人類物種所達到的成就類似，畢竟最初我們也不過是個僅有數千人組成的物種，但誰能想到今天人類這個種群的個體數量已經高達70億了，
參考文獻
[1] S. Olkowicz et al., Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.113, 7255 (2016).
[2] M. Stacho et al., Science369, eabc5534 (2020).
[3] A. Nieder et al., Science369, 1626 (2020).
[4] M. Shanahan, V. P. Bingman, T. Shimizu, M. Wild, O. Güntürkün, Front. Comput. Neurosci.7, 89 (2013).
[5] Herculano-Houzel S. Birds do have a brain cortex-and think. Science. 2020 Sep 25;369(6511):1567-1568.
[6] S. Herculano-Houzel, Curr. Opin. Behav. Sci.16, 1 (2017).
[7] S. Herculano-Houzel, The Human Advantage (MIT Press, 2016).
[8] L. Puelles, M. Harrison, G. Paxinos, C. Watson, Trends Neurosci.36, 570 (2013).
[9] T. B. Rowe, T. E. Macrini, Z.-X. Luo, Science332, 955 (2011).
編譯：Bulbasaur | 封面：Matt Chinworth
審校：里昂 | 編輯：阿莫東森
排版：北方
這個解釋的很闊學!