文章來自“科學大院”公眾號
作者：劉蕓 蔡晨陽 譚超 王冠群 潘浩晨
在動物界所有的寄生蟲中，跳蚤作為外寄生昆蟲，可以算得上是“班級”里的“龍頭老大”。畢竟，它曾經改變了人類歷史的發展進程。
歐洲14至19世紀爆發的黑死病由鼠類和其身上的跳蚤傳播，引起巨大疫情，造成大量人員死亡，這也是人類記錄歷史以來最致命的大流行病，改變了人類的發展進程，事實上，黑死病通過鼠類傳播會相對較慢，但因為跳蚤將鼠類細菌傳染給人之后，疫情才會在人之間擴散造成大規模的疫情發生，
而如今，隨著跳蚤的起源之謎被揭開，它竟然被“降級”了，之前和長翅目（蝎蛉）和雙翅目（蒼蠅、蚊子等）平起平坐的蚤目，現在要被降級成為蝎蛉的小弟！
圖1.現生跳蚤（來源：南京古生物所）
19世紀，有學者根據外部形態特征認為跳蚤是鞘翅目（甲蟲）的近親；20世紀中后期，支序系統學的奠基人維利·亨尼希（Willi Hennig）發現跳蚤與長翅目（蝎蛉）和雙翅目（蒼蠅、蚊蚋等）的關系密切，三者共同構成吸吻類（Antliophora）。
21世紀以來，隨著分子系統學和基因組測序技術的發展，關于蚤目親緣關系的研究取得了新進展：基于轉錄組數據的系統發育分析表明蚤目與長翅目構成姊妹群的關系；而基于一些基因串聯的系統學分析發現，跳蚤位于長翅目的內部，與雪蝎蛉科（Boreidae）構成姊妹群的關系。不過，跳蚤系統位置的難題依然沒有得到解決，
2012年，大陸科學院南京地質古生物研究所研究團隊在《自然》（Nature）雜志報道了內蒙古寧城中侏羅世道虎溝動物群（距今約1.65億年）和遼寧北票早白堊世熱河動物群（約1.25億年）的多樣過渡類型——巨型跳蚤（圖2-A；B），在跳蚤化石中發現跳蚤具有很長的刺吸式口器，這與中生代具長喙的阿紐蝎蛉科（Aneuretopsychidae，可能的裸子植物傳粉者）具相似性，從而提出蚤目起源于具長喙的長翅目，而與雪蝎蛉關系較遠，
圖2-A.中侏羅世雌性跳蚤（左）及雄性跳蚤（右）（來源：南京古生物所）
圖2-B.早白堊世跳蚤（來源：南京古生物所）
2020年，南京古生物所在《科學進展》（Science Advances）雜志又報道了白堊紀緬甸琥珀中具長喙的阿紐蝎蛉化石。通過對38個化石類群的54個形態特征的系統發育分析，表明長翅目是多系群，蚤目與雙翅目構成姊妹群；并認為阿紐蝎蛉的口器與跳蚤不同，判定長翅目不是蚤目的姊妹群。
圖3.阿紐蝎蛉傳粉復原圖（來源：南京古生物所；繪：楊定華）
而后，南京古生物所和英國布里斯托大學部古生物團隊的研究人員選取了現生吸吻類26個代表物種，包括長翅目所有亞目（新長翅亞目Neomecoptera、小長翅亞目Nannomecoptera和具塞亞目Pistillifera）、蚤目和雙翅目，通過對開源組學數據的挖掘和深入系統發育基因組學分析，根據此前千種昆蟲轉錄組進化（1KITE）團隊測得的轉錄組數據，調取了1,478個直系同源單拷貝蛋白編碼核基因，這是目前已知最大的吸吻類（包括跳蚤、蝎齡、蒼蠅、蚊子等）分子數據矩陣；以及建立由29個物種的線粒體基因組與多個基因聯合的較小數據矩陣，
通過基因的序列比對、串聯等分子系統學分析之后，重點對組學矩陣的氨基酸序列進行了“去噪音”處理，對測序、組裝或序列比對過程中形成的噪音位點進行清理，構建出3個新的分子數據矩陣：分別為無噪音矩陣（BMGE -h 0.5）、保守位點矩陣（BMGE -h 0.4）和超保守位點矩陣（BMGE -h 0.3）。結合分子進化模型選擇的分析，確定了數據擬合度最佳的模型——位點異質模型（CAT模型）。
研究人員進而利用3種不同的氨基酸進化模型對3個矩陣采用貝葉斯推演（PhloBayes軟體，CAT-GTR+G4模型）和最大似然分析（IQ-Tree軟體，C20+R4和LG4X+R模型）來構建系統樹，所有結果一致表明吸吻類的單系性，并證明蚤目位于長翅目的內部，與現生的小蝎蛉科（Nannochoristidae）構成姊妹群的關系（圖4），近無偏檢驗（AUtest）也強烈支持跳蚤是小蝎蛉科的姊妹群（PAU = 0.9988），而完全否定了跳蚤與雪蝎蛉科或與雙翅目之間的姊妹群關系（PAU = 0），
圖4.三個超大氨基酸矩陣在三種演化模型下的演化關系，全部支持跳蚤與小蝎蛉科構成姊妹群
2020年12月，科研人員最終在《古昆蟲學》（Palaeoentomology）上發布研究結果，確認吸吻類（長翅目、蚤目和雙翅目）內部的系統發育關系，蚤目與現生的小蝎蛉科構成姊妹群的關系，蚤目位于長翅目的內部，完全否定跳蚤與雪蝎蛉科、跳蚤與雙翅目之間的姊妹群關系（圖5）。
圖5.系統發育基因組學揭示跳蚤與小蝎蛉科構成姊妹群的關系跳蚤（Siphonaptera,黃色），小蝎蛉（Nannochorista,綠色）（來源：南京古生物所）
研究人員通過形態特征發現跳蚤與小蝎蛉科有潛在的共有衍征，如口器特征和精泵。現生小蝎蛉口器較特化，具有由上唇形成的食物通道和針狀上顎等，與吸食植物流汁相適應，而中生代的阿紐蝎蛉恰好填補了小蝎蛉科向跳蚤過渡的演化缺失環節。由此證明了跳蚤的祖先并不吸血，是由吸食植物花蜜的長翅目演化而來，它們寄生的對象從最初的植物、到哺乳動物、再到人，
過去科研人員一直認為，所有以吸血為食的寄生蟲都是從掠食者或寄生于脊椎動物而演化而來，而跳蚤的研究表明，以吸血為食的寄生蟲還可以來自最初以花蜜和其他植物分泌物為食的群體中。專門吸食花蜜或植物流汁的細長口器可以演變為吸食血液的口器，
在“界門綱目科屬種”分類學上，根據跳蚤位于長翅目內部的系統發育關系，跳蚤所屬的蚤目應當降級為長翅目的一個次目——蚤次目（infraorder），現生完全變態類昆蟲將從11個目減少為10個目，這項研究成果將對現生昆蟲系統分類體系具有深遠的影響，跳蚤不再是單獨的昆蟲綱，而應該被歸類為長翅目（蝎蛉）。
作者：劉蕓 蔡晨陽 譚超 王冠群 潘浩晨
作者單位：大陸科學院南京地質古生物研究所
