“沾衣欲濕杏花雨,吹面不寒楊柳風。”楊柳是古代詩詞中非常常見的意象,因為語境的不同,可以解讀出多種不同意蘊。除卻詩人們借楊柳來表達的離別愁緒或盛衰之感,青青“楊柳”本身就有著濃濃的春味,是春天的代名詞。
我們熟悉的柳樹 | Pixabay
在植物學中,“楊柳”有著更廣泛的含義,按APG系統植物分類,楊柳科的分類位置位于Ⅰ類真薔薇分支下的金虎尾目,金虎尾目還有許多人們熟悉的植物:比如一品紅(原先歸為大戟目)、大麻(原先歸為蕁麻目)等。“楊柳”是楊屬(Populus)和柳屬(Salix)植物的統稱,由于楊柳科曾長期采取狹義概念(只包括楊屬和柳屬),因此“楊柳”可以視為對本科植物的描述性統稱。楊柳科之下又分三個亞科和9個族,人們常說的狹義“楊柳”——楊屬和柳屬就位于楊柳亞科的楊柳族,
在美國發現的假柳
2003年古植物學家Lisa Boucher和她的團隊,在美國猶他州和科羅拉多州的始新世綠河組地層中,發現了一種現已絕滅的假柳屬(Pseudosalix)化石,并證明它是與楊屬和柳屬親緣關系最近的姊妹類群。
假柳屬之所以叫作假柳,是它的葉片與柳葉極為相似,它們的共同特征是葉片狹而長,羽狀脈,有鋸齒。假柳屬的葉片鋸齒頂端有小球形腺體。每個鋸齒里,都有一條比較大的側脈,延伸到尖齒的頂端,另有兩條較細的側脈,一條沿著鋸齒上邊緣延伸,另外一條沿鋸齒基部側翼,托葉脫落,僅保留了托葉痕,
假柳屬化石。1、著生花序的枝,發育良好,有較大的葉片;2、聚傘圓錐花序(雌);3,4、花冠基部4個合生萼片 | Lisa Boucher et al. / American Journal of Botany (2003)
假柳屬的花序與柳屬植物相比,子房更寬,花萼發育良好,花的間距較大。它與楊屬、柳屬的不同之處,在于它的花序是聚傘圓錐花序,一簇花上小下大,有分枝,而不是像楊屬、柳屬一樣的“毛毛蟲”總狀花序,此外,假柳屬著生花序的枝充分發育,長有較大的葉片,而楊屬、柳屬長有花序的枝上葉片普遍較小。通過對化石的研究可以推斷出,假柳的果實是三瓣或者四瓣的蒴果。
柳樹的老家在我們這里
絕大多數楊柳科的植物分布在北半球溫帶地區,少數種類分布到南美洲和非洲的南部,本科植物的生態適應性較強,無論沼澤、沙地、鹽漬化土地、高山、低地都可以生存,是溫帶生態系統及熱帶、亞熱帶高山生態系統中的重要組成部分。
楊屬依靠風媒傳粉,柳屬依靠蟲媒傳粉,無論從生態適應性還是進化水平角度來講,兩者之間都是柳屬更高,因此柳屬具有相對楊屬更大的生存優勢,它所占的分布區也更廣。
柳屬的花序 | Pixabay
昆明植物研究所的丁托婭曾對現生楊柳科的分布區域進行了統計分析,結果顯示楊柳科的分布中心和分化中心都在東亞地區。而且,亞洲集中了絕大多數最原始類群和最多的特征,由此推斷楊柳科很有可能起源于亞洲東部,此外,楊柳科的大多數原始類群喜歡潮濕環境,這也與亞洲東部濕潤的氣候相匹配。
楊柳科植物的全球分布 | 多識植物百科
最早的楊柳科化石記錄,是陶君容等人在大陸吉林發現的柳屬葉片化石,距今1.25~1.13億年,屬于下白堊系地層。到白堊紀晚期,大陸的楊柳科孢粉化石中,能發現楊屬與柳屬明顯的分化,
根據對楊柳科現代分布的分析可以得出,楊柳科起源后的傳播路徑是自東向西的,發生在晚白堊紀之前,此時歐洲大陸必然與北美大陸未完全分離,植物可以通過歐洲到達北美洲。研究人員對假柳屬化石同時代的巖層做了氬同位素測年,假柳化石的年齡大約為4千8百萬年,證明至少在始新世早期,楊柳科植物就已經擴散到了美國西部,
假柳的葉和果實 | Lisa Boucher et al. / American Journal of Botany (2003)
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