套娃，從兩億多年前開始就有了

網上的“俄羅斯套娃”屢禁不止，如今我們熟悉的俄羅斯套娃源自1890年，但其實人類看到最早的“套娃”有超過兩億年的歷史。這個“套娃”誕生時，人類的祖先和恐龍們的祖先還沒分家，而青蛙們的祖先正在淡水河湖中稱霸一方，

小鯊吃小螈，小螈吃小魚

二疊紀早期，某個淡水湖中，一只寬吻謝萊德螈（Cheliderpeton latirostre）正消化著上一餐吃下的幼年棘刺鲉（Acanthodes bronni），生魚大餐沒來得及消化，它就被異刺鯊（Triodus sessilis）連頭帶尾地吞了下去，這條二疊紀鯊魚運氣也不怎么好，也許是因為一場泥石流，它還沒把肚里的寬吻謝萊德螈焐熱乎，就被埋入了泥土之中，連鯊帶螈一起成了化石。

一條食物鏈制造出的“套娃” | Jürgen Kriwet1 et al. / Proc. R. Soc. B (2008)

兩億年后，曾經的湖泊成了德國西南部小鎮萊巴赫附近的一塊盆地。這里保存了大量二疊紀早期的生物化石，其中不少包含著未消化的食物殘骸，讓我們得以窺見遠古動物的食譜，古生物學家將那只倒霉的異刺鯊剝離出來時，十分驚喜。它的肚子里有一只近乎完整的幼年寬吻謝萊德螈化石和一只幼年阿其哥螈（Archegosaurus decheni）的頭骨化石。而寬吻謝萊德螈的肚子中還能看到棘刺鲉屬魚類的化石。

互相吞食的動物殘骸 | Jürgen Kriwet1 et al. / Proc. R. Soc. B (2008)

讓人們感到驚喜的，不是挖出了歷史最悠久的套娃，而是這張來自遠古時代的快照，明確展示了二疊紀淡水生態系統中食物網的一部分，之前發現的雙層套娃化石顯示此地的兩棲類主要以棘魚類為食。而這塊罕見的三層套娃化石讓人們第一次了解到，淡水鯊魚才是這一生態系統中的頂級掠食者，

二疊紀后期，羊膜動物日漸興盛，成了淡水生態系統中的主角，離片椎類兩棲動物演化成了如今人畜無害的青蛙和蠑螈。而鯊魚也退出了淡水環境，只在海洋中扮演頂級捕食者的角色，“鯊魚吃蠑螈，蠑螈吃小魚”的關系就不復存在了。

二疊紀生態系統中形形色色的生物與捕食關系 | Jürgen Kriwet1 et al. / Proc. R. Soc. B (2008)

小蛇吃小蜥，小蜥吃小蟲

讓我們來到4800萬年前的始新世，兩億年間，吃與被吃的演出從未落幕，但演員已經換了又換，此時，在如今德國梅塞爾坑的位置，是一座被亞熱帶森林圍繞的深湖，種類繁多的動植物在此生活。在始新世中期的某天，可能是因為地質活動釋放了大量二氧化碳和硫化氫，湖中及附近森林中的動物都被迅速殺死。突如其來的死亡，加上理想的環境，讓這些動物以自然的姿態成為了化石。其中也包括人類發現的第二件三層套娃化石。

那是一塊費氏古蟒（Palaeopython fischeri）化石。這條體長剛過1米的未成年小蛇胃口不錯，完整地吞下了一只近20厘米長的幼年鬣蜥（身長7.9厘米，尾長11.8厘米），它屬于梅塞爾坑化石中常見的一種遠古鬣蜥Geiseltaliellus maarius。由于梅塞爾坑的優越條件，雙層套娃化石并不少見，人們對這種遠古鬣蜥的食物已有了解，但這個三層套娃的最里層卻出乎意料。

蛇化石 | Krister T. Smith & Agustín Scanferla / Palaeobio Palaeoenv (2016)

之前的成年鬣蜥化石中，辨認出的食物都是植物，而在這只葬身蛇腹的小鬣蜥肚子里，古生物學家們看到了甲蟲殘片。這說明它們的食譜隨年齡改變，不挑食的成年鬣蜥，年少時也是只愛大口吃肉的獵手。

古生物學家們通過這些稀有的遠古“套娃”遺骸，得以窺見那些不復存在的生態系統的結構，進而了解生態系統的構建規律。如果把視線轉到現代，我們身邊也存在許多生物套娃，而且它們之間的關系，不一定是“走胃”的，

蜥蜴腹中昆蟲的掃描照片 | Krister T. Smith & Agustín Scanferla / Palaeobio Palaeoenv (2016)

我的娃的娃也是我的娃

蚜蟲是昆蟲中的超級母親，它們能將自己變成套娃。在一些蚜蟲中存在著稱為世代伸縮（Telescoping generation）的現象。它們可以孤雌繁殖，不需要和雄性交配。沒有爸爸的基因，所有娃都是媽媽的完美復制品——甚至肚子里有娃這一點也是，

孤雌繁殖開始時，雌性蚜蟲的卵細胞不經減數分裂，就會開始分裂發育。最詭異的是，在胚胎發育的同時，它們體內同時也在產生孫輩蚜蟲的胚胎！也就是說，雌性蚜蟲的克隆女兒在出生之前，就懷著初代蚜蟲的克隆孫女，而且所有后代都長得和“蚜蟲外婆”一模一樣，

豌豆蚜（Acyrthosiphon pisum）生育 | Shipher (士緯) Wu (吳) / Flickr

套娃繁殖的能力讓蚜蟲可以迅速產生大量后代，與蚜蟲體型相似的昆蟲，從出生到開始繁殖通常需要三周，而這些蚜蟲將自己的成長，和孩子的成長同步進行，平均一周就能產生一代。

寄生寄生生物的寄生生物

蚜蟲的繁殖速度十分驚人，自然逃不過成為一盤好菜的命運，蚜小蜂科（Aphelinidae）和蚜繭蜂科（Aphidiidae）的寄生蜂就盯上了這些優質蛋白。它們會在蚜蟲體內產卵，將其作為喂飽后代的活罐頭。不過蜂算不如天算，寄生者也可能淪為被寄生者。在蚜蟲罐頭里成長的寄生蜂幼蟲，可能成為另一批寄生蟲的受害者——作為套娃的第二層，被套娃的第三層掏空。這種現象被稱為重寄生（Hyperparasite）。

作為第一級寄生者的寄生蜂幼蟲會不斷蠶食蚜蟲，直到寄主死去。之后蚜蟲的外骨骼硬化，為幼蟲筑起一座安全的堡壘。但并不是所有堡壘都能及時成型。寄生蜂幼蟲在蚜蟲體內大快朵頤時，姫珠蜂（Alloxysta victrix）可能會找上門，刺穿蚜蟲，將卵產到第一級寄生者體內。當蚜蟲的外殼硬化，姫珠蜂的幼蟲便孵化，從內向外享用第一級寄生者的肉體，

A，繭蜂科（Braconidae）；B，蚜小蜂科（Aphelinidae），C，第二級寄生者在被寄生的蚜蟲身上尋找位置“扎針” | Rajendra Singh & Garima Singh / Ecofriendly Pest Management for Food Security (2016)

也有些第二級寄生者選擇靠蠻力開罐頭。例如呂桑金小蜂（Asaphes lucens）就會在已經硬化的蚜蟲外骨骼上打洞，然后把卵塞進去，附著到第一季寄生者身上。不過它們并不會進入第一級寄生者的體內，而是通過毒素將其麻痹，再從外向內將其吃掉，無論是哪種方式，最終第一級寄生者都會被吃干抹凈，而第二級寄生者則在蚜蟲中化蛹、長成成蟲，

在重寄生現象中，蚜蟲并不是唯一指定的“最外層套娃”。“最外層套娃”也可能是其他取食植物的昆蟲，比如與蚜蟲同屬胸喙亞目的介殼蟲、白粉虱、木虱，蛾子的幼蟲和瓢蟲，同樣可以成為最外層套娃，

毛蟲身上的重寄生。白色的東西是小腹繭蜂科（Microgastrinae）的寄生蜂繭，黑色的小蟲是金小蜂超科（Pteromalidae）的寄生蜂，準備在繭上產卵 | Hans Hillewaert / Wikimedia Commons

第一級的寄生蟲通常以植食性昆蟲為目標，因此人類會把它們用于生物防治，殺滅農林業害蟲。獵殺“干活兒的寄生蟲”的重寄生昆蟲，就常常被判定為“害蟲”，但是，我們對重寄生的了解十分有限，在種群層面這種害處是否真實存在，仍沒有定論，有些研究者認為，重寄生可以將第一級寄生者的數量控制在適當的范圍，防止它們將寄主完全殺滅，而陷入無處產卵的困境。畢竟套娃離了哪一層都不是完整的套娃，

雖然三層套娃的化石十分罕見，目前只發現了兩件，但螳螂捕蟬黃雀在后的捕食關系本身并不少見。將自己變成套娃以飛速繁殖的蚜蟲，以及制造“套娃”的寄生和重寄生昆蟲，雖然體型微小，不引人注目，但也是我們身邊的常見物種。只要仔細觀察，就會發現“套娃”實在是無法禁止的，

動物世界的怪事

以蟲治蟲

上潘家園玩化石

吃了豪豬的蛇

本文來自物種日歷，歡迎轉發

如需轉載請聯系[email protected]