利維坦按：
我們一直認為，肛門是高等生物的標配（不是所有生物都具有肛門），從進化角度看，肛門的確好處多多：能吃能拉，身體逐漸變長，食物一站到底，也不必擔心食物被糞便污染等等，而很多低等生物，進食和排泄都是一個口，真正做到了口肛合一……不過，今天文中出現的櫛水母有些顛覆了人們的以往認知——它也有肛門，而且具有排便的功能，
好吧，拋開櫛水母不談，我們人類的肛門是從何時開始出現的呢？有人認為口肛同源（好吧，我承認有點兒惡心），有人覺得先有嘴后有肛（感到很憋屈），眾說紛紜，莫衷一是，不過我倒是比較認同屁股（臀部）出現的解釋：這兩片碩大的肉，儼然成為了進化的奇跡之一，
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生活在海參菊花中的隱魚，© Science Photo Library
要想窺視海參的靈魂，不要去看它的臉，它沒有臉。你得輕輕地轉動它那軟乎乎的身體，深深地凝視它那奇妙的、多功能的肛門。
海參的后部絕不僅是消化廢物的出口。它也是一張緩慢吞噬藻類的臨時嘴巴；它是類似肺部的器官，斜斜地連有管道，可以與周圍的水進行氣體交換；它亦是一種武器，在危險的情形下，能夠發射粘稠的、纖維狀的內臟網，以纏住捕食者，有時，它甚至可以成為閃閃發光的隱魚（pearlfish）的家，當海參張開泄殖腔呼吸時，隱魚就會鉆進它的屁股里。
（onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/ivb.12009）
（www.frontiersin.org/articles/10.3389/fphys.2020.00283/full）
（link.springer.com/article/10.1007/s00227-004-1467-7#/page-1）
假如把海參描述成恰好連著一具身體的非凡肛門，也不能說有什么錯。正如北卡羅來納大學部阿什維爾分校（University of North Carolina at Asheville）的水母生物學家麗貝卡·赫爾姆（Rebecca Helm）告訴我的那樣：“它真的就是個碩大的臀部，”
但是海參的肛門卻沒有得到應有的重視，“當你說出‘肛門’這個詞的時候，你能聽到房間里針掉落的聲音，”赫爾姆說，
對于身體部位的避諱已經使生命之樹上所有物種的肛門在文化上處于劣勢地位，在科學上亦是如此：沒有多少研究人員會直言不諱地把自己歸入全世界的菊花愛好者之列，而據少數敢于直言這一愛好的人說，這造成了一個盲點——它阻礙了我們理解自身生理的一個基本方面，
在動物進化過程中，肛門的出現是非常重要的，它讓單一開口的囊狀消化腔變成了開放式的管狀消化腔，有菊花的生物可以從生理上分離進食和排便的行為，減少食物被糞便污染的風險；它們不再需要在吃下一餐之前先處理完上一餐，這讓它們管狀的身體得以獲取更多的能量，越長越大。
如今，菊花有很多種形式。一些動物（比如海參）已經把它們的“出口”變成了一把多功能的瑞士軍刀；另一些動物則認為胃腸道后門太棒了，因此長出了至少兩個出口，布朗大學部的脊椎動物形態學專家阿米塔·馬納夫扎德（Armita Manafzadeh）告訴我：“對于身體構造的這一部分，進化上存在很大的自由度，”
（www.sciencedirect.com/science/article/pii/S004452311500011X）
但是菊花也籠罩在科學陰謀和一定的爭吵之中。研究人員仍在激烈地爭論菊花是在何時、如何開始出現的，以及不同物種之間菊花出現或是消失的次數。為了挖掘我們的起源，我們需要仔細瞧瞧自己身體的終點，
最開始什么都沒有，數億年前我們那遨游大海的動物祖先的后部是一片空蕩，所有食物的進出都歸于一個單一的、多功能的孔洞，這些生命形式在進化許久后仍然存在于珊瑚、海葵、水母和大量的海洋蠕蟲中，它們的消化腔呈松散的囊狀，這些動物在進食時序上是吃一頓、排泄一頓的，每次只吃一團食物，然后把食物殘渣經由同一個孔排出。（與你可能讀到過的相反，不是每種生物都會像人類一樣排便，）
這些動物的腸道運作方式很像停車場，受到嚴格的空置率限制，這樣就限制了交通流量。
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“后門”的出現把那些停車場變成了高速公路，也就是如今主導人體構造的線性“穿行型腸道”。突然之間，動物有了這樣的奢侈：可以接連享用多頓飯，而不需要在兩頓飯之間忙碌地處理殘渣；消化道變長且變得區域化，分成能夠提取不同營養物質和供各自微生物群落寄居的腔室。
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挪威卑爾根大學部（University of Bergen）的發育生物學家安德烈亞斯·海諾（Andreas Hejnol）告訴我說，消化道分區使動物更容易從食物中獲取更多的營養。他說，隨著腸道末端的延長和開口，許多生物的身體形態得以變得越來越長、越來越大，并開始以新的方式移動，【真正的臀部——多肉、多脂，位于人類等某些動物的肛門兩側——需要數億年的時間才會進化出來，我交談過的一些研究人員喜歡用“臀”（butt）來指代肛門或肛門附近的任何結構；其他人則是純粹主義者，他們認為這個術語是“臀部”（buttocks）一詞的嚴格簡寫，也只能指代“臀部”。】
腸道位于身體底部/后部的好處是顯而易見的，但“后門”是如何產生的，這還有待厘清，柔軟、濕軟、沒有骨頭的孔洞通常不會出現在化石記錄中，這使得任何肛門遺傳理論都難以證明，最古老的假說之一認為，菊花和嘴巴起源于同一個單一開口，這個開口拉長，隨后在中部凹陷，分裂成兩半。新形成的肛門隨即挪到了動物的后部，
丹麥自然歷史博物館的發育生物學家克勞斯·尼爾森（Claus Nielsen）就是這一理論的支持者，這一理論既有著合理的簡約，從進化角度也很公平：在這種情形下，技術層面上來說，無論是嘴巴還是菊花都不比另一個先出現；它們作為完美的雙胞胎發育出來。
（www.nature.com/articles/s41559-018-0641-0）
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海諾和其他人則持有不同的觀點，他們認為在形式上，嘴先于菊花產生，而后者自發從身體的另一端突然出現。“這是一種次級突破，”海諾說，“腸道形成，然后與外部世界建立聯系，”
在身體上打出一個額外的洞并不是那么困難：某些蠕蟲已經完成了幾十次這樣的壯舉，有一種滿是洞洞眼、格外透氣的多腸目扁蟲，它的后部布滿了菊花，像是會噴出排泄物的雀斑，
還有一對兩種叫做“Syllis ramosa”和“Ramisyllis multicaudata”的海綿寄生蟲，它們像一張由樹根織成的掛毯那樣，將自己的身體交纏在宿主的海綿組織里，每根分支的末端都是一個菊花；它們總共有幾百個，也許是幾千個。（目前還不完全清楚為什么這些動物會產生令人尷尬數目的肛門，但至少在某些情況下，海諾認為這是擁有枝狀消化系統的合理結果，這種消化系統可以更容易地將營養物質輸送到身體的每一個角落和縫隙，）
（www.sciencedirect.com/science/article/pii/S004452311500011X）
（www.nature.com/articles/131242a0.pdf）
海諾和他的同事們仍然在為他們的假設積攢證據，但是他說已經有一些反對裂孔觀點的論據：動物在嘴和肛門周圍的基因表達通常并不相同，這動搖了這兩個開口是從同一塊“發育布料”上剪下來的觀點，他說，關于肛門，一個更好的起源故事——其構造來源——可能會和生殖道有關，生殖道自然地終止于動物的后部。
（www.nature.com/articles/nature07309）
不過，如果這個理論成立，它不一定能為肛門的進化起點蓋棺定論，假如我們粗略地看一下動物的生命樹，可能首先會認為肛門出現在大約5.5億年前，差不多是我們那類似氣泡的祖先的軀體伸直成管狀的時候。但是海諾和其他許多人認為肛門實在太過有用，動物也許至少將它獨立進化了六次，也許更多次，而且不一定是以同樣的方式進化的。這條時間線還有其他問題：有些動物在5.5億年前已然失去了菊花——另一些可能在比這更早的歷史時期就已經進化出菊花了。
（www.cell.com/current-biology/fulltext/S0960-9822(16)30931-9）
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在平滑的肛門敘事中，最大的潛在皺褶之一是櫛水母（comb jelly）——它是一種凝膠狀的動物，看起來隱約像是一個半透明的達斯·維達（Darth Vader）頭盔，被認為至少有7億年歷史。早在19世紀，科學家們就對櫛水母的后部感到迷惑不解，不明白它們是否是從一組奇怪的毛孔中排出真正的糞便。
一個多世紀過去后，邁阿密大學部的生物學家威廉·布朗（William Browne）和他的同事們終于在實驗室里用攝像機捕捉到了這種形狀不定的生物排便的過程，當這段視訊在2016年的一次會議上首次公開時，“大廳里的每個人都大聲地倒吸了一口冷氣，”參加了那次演講的赫爾姆告訴我。如果櫛水母正在排便，那么這些糞便一定是從某種后孔中排出的。有人說，也許肛門的歷史比許多人想象的要長得多，
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在布朗團隊發表其研究結果后的幾個月里，科學家們反復爭論這些發現的重要性。一些人稱贊這一發現是革命性的。但是其他人，包括海諾在內，認為這段如今“臭名昭著”的視訊并不意味著此前的定論會發生很大的改變，也不見得就很難和長期以來所公認的看法達成一致，
櫛水母的肛門很可能是獨立于其他動物而發育起來的，和其他動物的構造也只是偶然類似；這說不準是什么時候發生的，在這樣的情形下，我們自身的肛門年代學將得以保留不變，因為它源于一條不同的生物進化鏈，出現在另一個時間點。
（onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/ivb.12236）
各種各樣的可能性不容易證明或反駁。就像新的孔洞會破裂形成一樣，無用的孔洞也會消失，海蛇尾（brittle star）和螨蟲似乎就是這后一種情況：它們生物祖先的菊花被“縫合”了起來。一些模糊不定的生物甚至可能會在身上挖出暫時性的肛門——這些孔洞會根據需要生成、消失，【生物學家西德尼·塔姆（Sidney Tamm）在2019年的一項研究中表明，櫛水母的某些肛門可能就屬于馬納夫扎德所說的“不定時菊部”，】
（onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/ivb.12236）
許多動物設法在肛門上保留了某種形式的美化，于是它們現在擁有一個極其奢華的器官。海龜像海參一樣，用屁股呼吸，小蜻蜓用菊花把水吸進自己的身體，然后將水噴出推動自己前進。蝎子被敵人從后方攻擊時，會丟下自己的尾部，逃避追捕，但也會不幸失去排泄能力（最終死于腹部滿是糞便），草蛉幼蟲從它們的尾部排出有毒的氣體，使白蟻獵物喪失活動能力——“它們是字面意義上地用致死臭屁把它們的敵人擊倒。”卡內基自然歷史博物館（Carnegie Museum of Natural History）的昆蟲學家安斯利·西戈（Ainsley Seago）告訴我。
（link.springer.com/article/10.1007/BF00631969）
（journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0116639）
最迷人的（同時也是不宜在工作場所觀看的）某種動物后部是無所不能的菊花類似物，稱為泄殖腔（cloaca），它把消化道、泌尿道和生殖道的末端合并成一個開口，基本而言就是一個排泄門廳，用于排出糞便、尿液、卵子和精子，
麻省曼荷蓮文理學院（Mount Holyoke College）的泄殖腔專家帕翠西婭·布倫南（Patricia Brennan）告訴我：泄殖腔是鳥類、爬行動物和兩棲動物的固有器官，盡管泄殖腔說起來不好聽，但它們的內部結構實際上相當復雜，它們也可以變得相當方便：當雌鳥與令它不滿意的雄鳥交配時，它們可以直接排出表現欠佳的精子，然后重新開始交配過程。
泄殖腔已經存在很長時間了，海諾補充說，它們甚至可能代表了生殖道和消化道之間的進化橋梁，幫助催化了某些原始肛門的形成，
（www.nature.com/articles/35015558）
不過，泄殖腔也有風險：“你所有的消化廢物幾乎都與生殖器直接接觸，”布倫南說，這基本上是一種隨時可能發生的嚴重感染，任何通過生殖道的年輕幼體也可能因為接近糞便攜帶的病原體而受到威脅，也許這就是為什么人類會自己冒險形成肛門，
不管其背后的原因是什么，正如馬納夫扎德所說的那樣，去除泄殖腔的功能分割使得人類肛門變得“無聊透頂”。就排出孔而言，我們的肛門是標準配置，只能從腸道擠出廢物，沒有虛飾可言，
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人類單調的后穴唯一的可取之處就在于我們進化出了用以緩沖它的特征：我們臭名昭著的臀部——這是迄今為止記錄在案的最大的臀部——這要歸因于我們用靈長類動物的兩條腿趾高氣揚地走來走去的怪異傾向。
人類學家達西·夏皮羅（Darcy Shapiro）告訴我：“我們的兩足行走方式是必須的，也是特殊的，這是我們唯一的移動方式。”這種運動模式重塑了骨盆，而骨盆又重新調整了我們的肌肉，臀大肌——它是一塊巨大的肌肉，加強了我們的奔跑和攀爬能力——隨之膨脹，覆蓋上了一層舒適的脂肪，一些科學家認為這是一種能量儲備。除去肛門之外，“我們的臀部才是這里真正的創新。”馬納夫扎德說，
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進化把人類的屁股吹得不成比例；我們的文化規范很快也跟著效仿。我們用欲望、厭惡和罪惡的迷戀來看待彼此的屁股。我們縮小它們，我們雕刻它們；我們使它們性感化，我們肆無忌憚地談論他們，作為回報，它們讓我們更容易沖刺，但也讓我們更難保持后部干凈。我們的肛門是一只穿著華麗狼皮的綿羊，簡單來說，我們無法應付它，
也許這就是人們總是對自己的屁股感到尷尬的部分原因，我們甚至在隨意的對話中選擇臀作為對肛門的委婉說法，臀部不是肛門，但是它們確實遮住了肛門，不管是從身體上還是從象征意義上，它們模糊了這樣一個觀念：從一開始，我們消化系統的末端就是一個奇跡。它打開了我們祖先的進化之路，使我們的存在成為可能。也許我們是時候像隱魚一樣，對這兩片臀瓣之間的東西感到舒適自如了。
文/Katherine J. Wu
譯/苦山
校對/兔子的凌波微步
原文/www.theatlantic.com/science/archive/2021/05/evolution-butts/618915/
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好有深度的文章啊。。。